Глава 7.ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ (ОНТОГЕНЕЗ)

Независимо от способа размножения начало новому животному или растительному организму дает одна или несколько клеток, содержащих носители наследственных признаков — гены — и не обладающих всеми характерными признаками и свойствами целого организма.

Изучением вопросов, связанных с индивидуальным развитием организмов, занимается эмбриология (от греч. эмбрион — заро­дыш).

б 18. КРАТКИЕ ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ

Основателем современной эмбриологии по праву считается академик Российской Академии К.М. Бэр. В 1828 г. он опублико­вал сочинение «История развития животных», в котором на основе фундаментальных наблюдений над развитием куриного зародыша и зародышей млекопитающих положил начало учению о зароды­шевых листках и сформулировал закон зародышевого сходства. К.М. Бэр доказал, что человек развивается по единому со всеми позвоночными животными плану.

Заслуга создания эволюционной эмбриологии принадлежит замечательным русским ученым А.О.

Эволюционная эмбриология наряду со сравнительной ана­томией и палеонтологией дала важнейшие доказательства эво­люции животных, выяснив историческое родство различных групп животных. Мысли Дарвина, работы Бэра, Ковалевского, Мечнико­ва и других эмбриологов подготовили почву для создания немецкими учеными Ф. Мюллером и Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтогенез, т.е. индивидуальное развитие особи, есть краткое повторение филогенеза — исторического развития вида.

Теперь на примере некоторых хордовых животных рассмотрим процессы, характерные для онтогенеза, и результаты, к которым 94

ведут различные этапы индивидуального развития. Что же такое онтогенез? Онтогенезом (или индивидуальным развитием) назы­вают весь период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: I) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рож­дения до смерти организма.

Вопросы для повторения н задания

Что называют индигащуалъньк развитием организма?

На какие периоды делится индивидуальное развитие организмов?

Назовите русских ученых, внесших большой вклад в эмбриологию.

$ 19. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ

У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — клетка и в то же время уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки, еще сильно отличающиеся от клеток взрослого организма, называют бластомерами (от греч. бластос — зародыш, мерос — часть). При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. Вдавлення цитоплазмы, образующиеся при делении одной клетки на две, получили название борозд дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Рассмотрим, как протекает дробление у ивиболее просто устроенного хордового животного — ланцетника (рис. 57).

Первая борозда дробления проходит в меридиональной пло­скости, соединяющей оба полюса — вегетативный и анимальный, и делит зиготу ив две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но пер певдикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое — образуются четыре сходных бластомера.

Следующая, третья, борозда дробления — широтная. Она проле­гает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на восемь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются: вслед за широтными идут мери­диональные, затем вновь широтные и т.д. По мере увеличения числа клеток деление их становится неод­новременным. Бластомеры все даль­ше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает фор­му пузырька со стенкой, образован­ной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к дру*у. Внут­ренняя полость зародыша, первона­чально сообщавшаяся с внешней средой через щели между бластоме­рами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела. Завершается дробление образованием однослойного зародыша — бластулы.

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у веге­тативного полюса. Это отражается на характере дробления. Дробление яйца лягушки полное, но неравномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образо­вавшихся бластомеров резко отличаются (рис. 57).

В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки, содержащие основную массу желтка.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1 % от общего объема 96

яйцеклетки курицы. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образо­вавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро (см. рис. 54).

Во всех разнообразных случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем бластомеров на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры бластомеров в результате последователь­ных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. Такие клетки, не имеющие признаков специализации для выполнения определенных функций, называют не­специализированными (или недифференцированными) клетками. Другой особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Еще одна важная черта дробления — то, что цитоплазма зитоты при делении не перемещается.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют

гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри) Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела (рис. 58).

Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом. Всем известны детские двуцветные резиновые мячи, разделенные по экватору полосой. Если мяч сложить таким образом, чтобы образовался колпачок или чаша, краем которой будет полоса, то получится упрощенная модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет выполнять поверхность, окрашенная одним цветом, а роль энтодермы — другим.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным (рис. 59).

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут.

Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Рис. 39- Расположение зародышевых листков у кордовых животных 98

Рис. 60. Образование комплекса зародышевых органов у ланцетника (поперечный раз­рез). Л — гаструла;£,В — формирование нервной трубки; Г— формирование осталь­ных зачатков осевых органов — корды, кишечной трубки:

1 —мсгодерм». 2 — энтодерм», * — »чиок мезодерм к. *—ПОЛ осп кишки. I — нврвни тиспшюь« — юр-

внаятрубкд. 7—хорд». В — полость тел» (аторичкА*) типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин, в эритроцитах — гемоглобин, в клетках островковой ткани под­желудочной железы — инсулин и т.д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активно­стью генов, т.е. в клетках разных зародышевых листков —■ зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.

При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства живот­ного мира.

Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов; нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом (рис. 60). Эктодерма спинной стороной зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начиизет нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и

сворачивается в плотный тяж — корду. Из оставшейся части эктодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Даль­нейшая днфференцнровка клеток зародыша приводит к возникно­вению многочисленных производных зародышевых листков----------------------------------------------------------------------------------------------

органов и тканей.

Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки поз­волили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, из каких групп клеток развиваются нервная трубка, хорда, мезодерма, кожный эпителий. Действительно, в развивающемся организме определенные клетки дают начало определенным органам и тканям, а вот культивирование клеток зародыша вне организма (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из этих клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

Впервые выяснением этого вопроса занялся выдающийся немецкий исследователь, один из основателей экспериментальной эмбриологии Г.Шпеман. В 20—30-х годах XX в. Г. Шпеиан провел следующие эксперименты. На стадии ранней гаструлы он вырезал зачаток хорды вместе с участком зачатка мезодермы у одного зародыша амфибии и пересадил его под эктодерму, из которой должна была развиться кожа, другому зародышу (рис. 61). В месте контакта пересаженного участка с эктодермой из зачатка кожного эпителия у второго зародыша возникла дополнительная нервная трубка, а из чужого зачатка развились хорда и мезодерма. В других опытах на месте пересаженного фрагмента возникал целый комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, мезодерма (рис. 62). Вес это образуется помимо нормально развивающихся тех же самых собственных образований зародыша. Такое влияние 100

одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции.

Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме образуется нервная трубка, дифференцируется в кожный эпителий.

При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для своей дифференцировкн нуждается в индуцирующем воздействии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша.

Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

Вопросы для повторения н задания

Что такое эмбриональное развитие животных?

Назовите стадии эмбрионального развитие многоклеточных животных Охарактеризуйте период дробления.

Чем дробление отличается от митотического деления «леток взрослых животных? Как образуется двуслойный зародыш?

Что такое дифферетщироаа клеток в процессе эмбрионал.ного развития?

Какие зародышевые листки образуются в ходе эмбрионального развития? Назовите ткани, возникающие из эктодермы, энтодермы, мезодермы.

О чем свидетельствует гомология зародышевых листков?

Что такое эмбриональная индукция?

Как можно доказать, что зачаток одного органа индуцирует развитие другого орга- | 20. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается пос- тэмбрионалъный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (мета­морфозом). При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому живот­ному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Пост­эмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. Сле­довательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Рис. 63. Метаморфоз у асцидий. А — плавающая личинка; Б —- личинка, прикрепленная к субстрату; В — взрослая асцидия:

на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.

Личиночная форма амфибий — головастик, для которого ха­рактерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения (рис. 64). В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя виимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек (рис. 65) или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных. Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метамор­фоза заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым живот­ным. Кроме того, свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных играют важную роль в расселении вида, в расширении их ареала. Смена образа жизни или среды обитания в процессе индивидуального развития в результате того, что личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида.

Постэмбриональный период развития имеет разную про­должительность. Один из зарнантов — поденки, которые в личиночном состоянии живут 2—3 года, а в половозрелом — от 2—3 ч до 2—3 сут в зависимости от видовой принадлежности. В

Рис 65- Метаморфоз у бабочки крыжовниковой пцдениаш

большинстве же случаев постэмбриональный период более про­должителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5—8 раз (табл. I).

Таблица I. Зависимость продолжительности жизни от длительности периодов беременности

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различа­ют рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, н определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения полового созревания. У человека рост заканчивается к 20—25 годам.

Вопросы дм повторения н задания Какое развитие называют постэмброшльным?

Что такое прямое и непрямое постэмбриональное развитие? Приведите примеры. В чем заключается биологическое значение личиночной стадии развития? Приведите примеры черт строения личинок, свойственных предкам этих живот -

Что такое неопредел нный рост? определенный рост? Приведите примеры.

І 21. СХОДСТВО ЗАРОДЫШЕЙ И ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ПРИЗНАКОВ. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 66). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на всех стадиях развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловлива­ющие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Примеры функционального значения структур, образующихся на ранних стадиях, многочисленны. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех ПОЗВОНОЧНЫХ, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напомина­ет строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним

желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появ­ляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.

Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.; онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Большой вклад в развитие биогенетического закона внес отечественный ученый акад. А.Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей, филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов.

Вопросы для попореній И ЗАДМИ*

Приведите примеры сходства черт строения у зародышей разных классов позвоноч­ных животных.

Изложите сущность закона зародышевого сходства К. Бэра.

Что такое эмбриональная дивергенция?

Дайте объяснение возникновению у эмбрионов современных животных черт стро­ения, свойственных их далеким предкам.

Изложите содержание биогенетического закона Мюллера—Геккеля.

| 22. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА [8]

Организм не может жить вне среды обитания. Факторы окружающей среды оказывают непосредственное влияние на процесс развития каждого организма. Хорошо известно, что куриное яйцо может развиваться только при определенной температуре: если температура окружающей среды будет ниже оптимальной, то процесс остановится. Не менее важны такие характеристики, как ионный состав воды для водных организмов. Всем видам небезразличны концентрация кислорода, содержание диоксида углерода и т.д. Можно говорить о минимальных, максимальных и оптимальных параметрах необходимых для жизни условий. При этом для эмбрионов разных видов эти параметры далеко не одинаковы.

Далее, в развитии зародыша существуют критические периоды, когда эмбрион более чувствителен к внешним воздействиям, в том числе к воздействию повреждающих факторов. Отсюда напрашивается вывод: организм развивается в условиях, харак-

терных для особей данного вида, и вне этих условий развитие может нарушаться или останавливаться. Например, птицы и млекопитающие для нормального развития нуждаются в витамине О. Этот витамин образуется в коже под действием ультрафиоле­товых лучей Солнца или же должен поступать в организм с пищей. Недостаток витамина служит причиной нарушения про­цесса окостенения скелета и отставания в развитии (рис. 67). Большую роль в регуляции процессов жизнедеятельности играют железы внутренней секреции. Например, недостаток гормона щитовидной железы влечет за собой замедление роста, недо­развитие других органов эндокринной системы (рис. 68). Питание продуктами, не содержащими незаменимых аминокислот [9] , также приводит к задержке роста (рис. 69). Многочисленные отклонения в ходе нормального развития наблюдаются у эмбрионов, подвер­гнутых действию избыточной концентрации солей, ионизирующе­му облучению И Т.Д.

У человека неблагоприятные воздействия среды в ряде случаев также обусловливают замедление роста или даже возникновение врожденных уродств. К таким воздействиям в первую очередь необходимо отнести употребление алкоголя, наркотиков, курение, а также бесконтрольное применение лекарственных препаратов. Алкоголь препятствует полноценному участию различных клеток в процессе развития и особенно тормозит функциональное созревание нераных клеток. Замедляя рост зародыша, что обусловлено влиянием диоксида и оксида углерода, снижающих поступление к тканям кислорода, курение приводит к возникно­вению вредных мутаций, нарушающих процессы жизнедеятель­ности еще не родившегося организма. Содержащийся в табачном дыме никотин отравляет нервные клетки и служит причиной возникновения различного рода функциональных расстройств.

Следует помнить, что развитие организма начинается еще задолго до оплодотворения.

В юношеском и молодом организме употребление алкоголя и курение могут оказать крайне неблагоприятное воздействие на гаметы. У лиц, склонных к алкоголю, гораздо чаще, чем у людей, ведущих трезвый образ жизни, рождаются дети с врожденными уродствами. В медицинской практике этот факт нашел отражение в специальном термине «субботний ребенок», т.е. ребенок, зачатый родителями в состоянии опьянения.

Однако не следует думать, что трезвость необходима только в момент зачатия. В повседневной деятельности место человека в обществе, его социальная значимость, удовлетворение от работы, взаимоотношения с товарищами и в семье во многом зависят от

его трезвости или склонности к алкоголю. Алкоголь препятствует полному выявлению способностей человека, гасит их в период, наиболее благоприятный для творчества.

Таким образом, воздействия неблагоприятных факторов на организм не одномоментны, а продолжаются длительное время и в большинстве случаев сказываются на развитии потомства.

Следует иметь в виду, что, несмотря на постоянные изменения условий внешней среды, жнаые организмы, как правило, сохра­няют постоянство своего строения, показателей функциональной активности органов и тканей, физико-химических параметров клеток, тканевой жидкости, крови.

Свойство живых систем поддерживать постоянство своей внутренней среды, а также основные черты присущей ИМ организации, несмотря на непрерывную изменчивость параметров окружающей среды, называют гомеостазом (от греч. гомойос — подобный, одинаковый, стазис — стояние, неподвижность). Дея­тельность регуляторных систем: эндокринной, иммунной и высшей объединяющей регулирующей системы — нервной — обеспечивает согласованность биохимических реакций и такой их уровень, который наиболее полно соответствует условиям существования. Основу гомеостаза составляют наследственно закрепленные ме­ханизмы, сложившиеся в процессе эволюции. Их эффективность во многом определяется совокупностью наследственных задатков

— генов каждого конкретного организма, т.е. генотипом. Разно­образие генотипов в пределах вида объясняет индивидуальные различия реакции особей на одни и те же воздействия окружающей среды.

Примером общей реакции организма на необычные по силе или продолжительности влияния со стороны среды служит состояние стресса (напряжения). Стресс — это реакция, развива­ющаяся при неблагоприятных условиях, отрицательно влияющих на жизнедеятельность, когда возникает угроза нарушения гоме­остазе. При этом усиливается деятельность большинства систем организма (нервной, мышечной, дыхательной, сердечно-со­судистой, эндокринной). Функциональные изменения указанных систем направлены на повышение сопротивляемости особи по отношению к неблагоприятным факторам. Мобилизация всех защитных сил организма, усиление обменных процессов, перерас­пределение энергии для обеспечения наиболее неотложных нужд

— все эти реакции, сопровождающие состояние стресса, способ­ствуют решению таких жизненно важных задач, как спасение бегством или отражение нападения врага.

У человека тяжелая физическая работа, особенно в суровых климатических условиях, психические перегрузки также вызывают стрессовую реакцию. У некоторых людей (с невысокой выносливо-

стью) длительное напряжение истощает регуляторные системы и может перейти в заболевание. Вот почему необходимо соблюдать танитарно-гигиенические нормы труда и отдыха. Для предотвра­щения нарушения защитных сил организма врачами разработаны методы, позволяющие определить пригодность человека к тому или иному виду трудовой деятельности в определенных условиях среды.

Любая функция может осуществляться только в том случае, если для ее выполнения имеется соответствующая структурная основа. Механизмы, обеспечивающие регуляцию структурного гомеостаза, поддерживают постоянство строения клеток, тканей и органов. Совокупность процессов, направленных на восстановление снашиваемых или разрушенных частей организма, называют регенерацией (от лат. геЕепегайо—восстановление). Различают регенерацию физиологическую и репаративную.

Физиологическая регенерация обеспечивает восстановление клеток или их частей, утраченных в результате выполнения ими своей функции. Обновление органоидов клетки (митохондрий, пластид и др.) называют внутриклеточной регенерацией. Физиологическая регенерация свойственна всем живым орга­низмам, однако у разных животных и растений она протекает не одинаково.

У членистоногих физиологическая регенерация связана с ростом. Например, у ракообразных и личинок насекомых в период линьки сбрасывается наружный скелет — хитиновый покров, ставший тесным, а затем, после кратковременного роста, образу­ется вновь. У млекопитающих и человека постоянно слущивается кожный эпителий, целиком обновляющийся в течение нескольких дней. Клетки кишечного эпителия полностью заменяются за 1,5—2 сут. Быстро происходит смена эритроцитов, продолжительность жизни которых не превышает четырех месяцев.

В природе живые организмы часто сталкиваются с поврежда­ющими факторами, нарушающими их целостность. Восстановление клеточных потерь или целостности организма, нарушенной в результате травмы, называют репаративной регенерацией (от лат. герагайо — возмещение).

У относительно просто устроенных животных — кишечнополо­стных, червей и некоторых других — способность восстанавливать утраченное очень высока. Например, у гидры целостный организм формируется из 1 /200 ее части. Хорошо известна способность кольчатых червей (дождевого червя) к регенерации из отдельных фрагментов тела. У морской заезды (тип Иглокожие) не только восстанавливаются отломанные лучн, но и полноценный организм может вырасти из отдельного луча (рис. 70).

Восстановление целых органов после их утраты известно и у позво­ночных. Ящерица, преследуемая вра­гом, сбрасывает хвост, вместо которого вскоре вырастает новый. Это явление носит приспособительный, закреплен­ный отбором характер, о чем свиде­тельствует тот факт, что хвост у ящерицы обламывается в определенном месте. Некоторые хвостовые позвонки имеют специальные «места разрыва* — щель, разделяющую позвонок на две части. Они соединены между собой хрящевыми перемычками, легко разры­вающимися при резком сокращении хвостовых мышц. У хвостатых амфибий

— тритонов — на месте ампутирован­ной конечности развивается новая, в значительной мере сходная с прежней. ^ т Ртщйш111 „орс„й

Высокоорганизованные животные— звездыизодноголуча.Л.Я.В млекопитающие и в том числе человек 1юсл даватсльные стадии реге-

— утратили способность к нонообразо- нерации ванию наружных органов. Регенерация

после травмы у них протекает главным образом путем заживления ран. Во внутренних органах — печени, почках, легких — при повреждении усиливается клеточное размножение, благодаря чему восстанавливается их масса. Кроме того, внутриклеточные про­цессы приводят к увеличению числа органоидов, что повышает функциональные возможности этих органов. Последний путь становится основным для поддержания определенной интенсивности функций при том или ином механическом или химическом повреждении тех органов и тканей, клетки которых утратили способность делиться во взрослом организме (нервная и мышечная ткани).

Повреждения у человека и животных могут возникать не только в результате механических травм, но и вследствие отравления химическими веществами или при различных заболе­ваниях. Вирус инфекционной желтухи (болезнь Боткина) разру­шает клетки печени. Во время выздоровления протекают репаративные процессы, направленные на возмещение погибших клеток. Гибель клеток печени вызывает и влкоголь. Длительное употребление алкоголя приводит к развитию на месте разрушен­ных печеночных клеток соединительной ткани. Функция печени нарушается, возникает тяжелое заболевание — цирроз печени

Регенерация известна и у растений. При вспашке поля корни осота и других сорняков оказываются разорванными, но каждый отрезок корня способен дать начало целому растению. Полноцен­ное растение образуется у бегонии из одного листа.

Таким образом, регенерация способствует поддержанию струк­турной целостности и, следовательно, выживанию животных и растений в процессе непрерывного взаимодействия с факторами окружающей среды и другими организмами

Знание закономерностей восстановления органов и тканей после их повреждения чрезвычайно важно для практической медицины. Например, недостаток в пище витамина А нарушает процессы клеточного обновления в тканях. Добавление этого витамина в рацион приводит к нормализации структуры и функционирования тканей. Врачи широко используют природные и искусственные препараты, ускоряющие регенерацию, для лечения больных, перенесшил инфекционные заболевания или травму. Сроки выздоровления людей при этом значительно сокращаются. Так изучение биологического явления — регене­рации — помогает бороться за здоровье человека.

Вопросы для поггорсния и задания

Какие факторы внешней среды влияют на развитие зародышей?

В чем заключается вредное влияние алкоголя и курения на развитие зародышей человека?

Деятельность каких систем организма обеспечивает постоянство его внутренней среды?

Какие изменения в деятельности органов и систем организмов возникают при действии на нею неблагоприятных факторов внешней среды?

Чем объясняется неодинаковая реакция разных организмов на один и тот же фактор внешней среды?