Оболочка клеток маслосодержащих тканей плодов и семян.
Стенки клеток основных (маслосодержащих) тканей плодов и семян, как правило, тонкие (табл. 7).
Таблица 7. Толщина клеточных стенок масличных семян (в мкм)
По В. А. Нассонозу (1940)
По В. М. Яковлевой (1959)
Арахис
Семядоли
0,9
0,50
Клещевина
Эндосперм
0,4
0,42
Кориандр
1,3
Кукуруза
Зародыш
0,53
Лен
Семядоли
0,4
0,4
0,32
Эндосперм
1,2
1,3
Пальма
кокосовая
Эндосперм (копра)
0,90
масличная
Эндосперм (пальмиста)
0,94
Подсолнечник
Семядоли .
0,5
0,8
0,54
Рапс
0,8
0,92
Рыжик
0,6
Соя
Семядоли и эндосперм
1,3
0,7
1,29
Хлопчатник
Семядоли
0,3
0,4
В то же время, как видно из таблицы, существует значительное различие в толщине клеточных стенок маслосодержащих тканей отдельных видов масличного сырья. У приведенных в таблице наиболее распространенных масличных культур наибольшую толщину имеют стенки клетки семян сои (до 1,3 мкм), наименьшую - хлопчатника (до 0,3 мкм). У остальных видов исследованного масличного сырья толщина клеточных стенок изменяется в пределах от 0,4 до 0,94 мкм. Современная технология производства растительных масел основана на необходимости максимального разрушения клеток в процессе подготовки маслосодержащего материала к обезжириванию. В связи с этим различия в толщине клеточных стенок масличных плодов и семян приобретают важное технологическое значение.
У большинства масличных семян контуры клеток маслосодержащих тканей слегка волнистые. В углах соприкосновения соседних клеток расположены межклеточные пространства, заполненные у сухих семян газом. Как уже было сказано выше, для растительной клетки характерна прочная полисахаридная оболочка на поверхности цитоплазмы. Она образует жесткий покров, защищая клеточное содержимое от повреждений и придавая клеткам определенную форму. Внешняя первичная клеточная оболочка построена из крупномолекулярных полисахаридов - пектина, гемицеллюлозы, а также целлюлозы. Прилегающие друг к другу клеточные стенки сцементированы межклеточным веществом, богатым пектином. У многих клеток имеется и вторичная оболочка, сложенная из целлюлозы. Клеточные стенки пронизаны порами, которые выстланы веществами белковой природы и заполнены тяжами цитоплазмы - плазмодесмами. Поры соседних клеток всегда находятся одна против другой, вследствие чего плазмодесмы осуществляют непрерывную связь между клетками, обеспечивая координированную работу всех тканей единого организма - семян.
Под полисахаридной клеточной оболочкой каждая живая клетка окружена мембраной - тонопластом. Это трехслойная липопротеиновая мембрана (белок - липид - белок), которая служит фильтром, регулирующим избирательное проникновение в клетку и выход из нее различных веществ.
Хорошо проникают через мембрану вода и газообразные вещества, а также жирорастворимые вещества, так как мембрана имеет белковый и липидный слои, пронизанные порами. Поры в мембране несут электрический заряд, способный изменяться при некоторых условиях. Поэтому проявляется важнейшее свойство мембраны - избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она проницаема лучше, для других - хуже. Перемещение веществ через мембрану возможно даже против градиента концентрации переносимого вещества, так как в составе мембранных белков есть ферменты, обеспечивающие перенос веществ с одной стороны мембраны на другую.
В растущей клетке оболочка является метаболически активной системой, мало отличающейся в этом отношении от Цитоплазмы. В клетках, закончивших рост, биохимическая активность клеточной оболочки резко падает, сохраняясь только в пронизывающих ее тканях цитоплазмы - плазмодесмах.
Клеточные стенки тканей плодовых и внешних семенных оболочек отличаются от клеточных стенок маслосодержащих тканей. В процессе формирования защитных свойств клеточная оболочка пропитывается с возрастом веществами, укреплятощими ее. Накопление в оболочке клетки лигнина ведет к одревеснению оболочки (рис. 6). Клетки с одревесневшими стенками не только механически прочнее, но и менее проницаемы для микроорганизмов и воды.
Рис. 6. Живая клетка (из скорлупы кокосового ореха): 1 - цитоплазма, 2 - слоистая оболочка клетки, 3 - ядро, 4 - поровые каналы, заполненные цитоплазмой.
Через одревесневшую клеточную оболочку возможен некоторый обмен веществ, однако в большинстве случаев содержимое таких клеток отмирает, так как одревеснение сопровождается значительным утолщением клеточных оболочек. Кроме одревеснения в оболочке клеток покровных тканей идут процессы опробковения, кутинизации и ослизнения клеточных стенок, увеличивающие защитные свойства клеточной оболочки и позволяющие надежно изолировать физиологически важные клеточные структуры и легко повреждаемые ткани от внешних воздействий.
При опробковении в оболочках клеток появляется жироподобное вещество - суберин. Пропитанные суберином стенки клетки становятся непроницаемыми для воды и газов, поэтому обмен веществ в ней совершенно прекращается. Содержимое клеток после этого отмирает, но ткань, состоящая из мертвых клеток защищает внутренние живые клетки от вредных внешних воздействий.
Кроме опробковения у масличных семян наблюдается кутинизация - изменение оболочек клеток, близкое к опробковению. Большая часть масличных семян покрыта кожицей (кутикулой). В клетках кожицы внешняя часть клеточной оболочки значительно утолщена и наружный слой ее обладает свойствами, сходными со свойствами опробковевших тканей. В кутинизированных клетках находятся жироподобное вещество - кутин, сходное с суберином, а также воски. Кутикула предохраняет семена от неблагоприятных внешних воздействий и проникновения в них микроорганизмов. Процессы обмена веществ в кутинизированных клетках значительно замедляются, но полностью не прекращаются.
У некоторых масличных семян наблюдается ослизнение оболочек клеток. Например, у семян льна в клетках тканей оболочки содержится до 12% слизей, по химическому составу близких к углеводам. Слизи, образующиеся в оболочке клеток, повышают их защитные свойства.