«А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур Мичуринск PDF created with FinePrint . »

доктор сельскохозяйственных наук О.Н. Пышная, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент М.И. Соломатин Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф.

Б 94 Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Монография / А.Р. Бухарова, А.Ф.Бухаров. – Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008. – 274 с.

ISBN 978-5-94664-149-4 В монографии на основе теоретических и экспериментальных исследований освещены приемы селекции овощных паслёновых культур на основе метода отдалённой гибридизации. Исследования выполнены в Мичуринском Плодоовощном институте и на Воронежской овощной опытной станции ВНИИ овощеводства. В книге дана оценка биологических и хозяйственно-ценных признаков, выявленных у диких сородичей томата, перца и баклажана, представляющих интерес для передачи культивируемым сортам. Определены особенности межвидовых репродуктивных взаимоотношений и специфика проявления изолирующих факторов в зависимости от компонентов скрещивания. Усовершенствованы приёмы повышения эффективности гибридизации. Проанализированы характер проявления стерильности межвидовых гибридов и эффективность приёмов повышающих их фертильность и плодовитость. Показаны особенности наследования морфологических и биохимических признаков в первом и последующих поколениях. Выявлены методы, усиливающие рекомбинационный формообразовательный процесс. Представлены новые сорта и формы, полученные в результате проведённых исследований.

УДК 631.527.8:635.64 ISBN 978-5-94664-149-4 ©Издательство Мичуринского государственного аграрного университета, 2008 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

9.3. Использование диких разновидностей томата в селекции на скороспелость, продуктивность, качество и устойчивость к болезням (М.И. Соломатин, А.Ф. Бухаров)…………………………………………194

9.4. Селекционная значимость устойчивости дикорастущих форм томата к абиотическим факторам внешней среды на ранних этапах

Томат, перец и баклажан являются важнейшими овощными культурами, обладающими высокими питательными, вкусовыми, технологическими и лекарственными свойствами. Основное достоинство этих культур заключается в накоплении ими в плодах большого количества витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

Активно ведутся исследования, направленные на совершенствование сортимента овощных пасленовых культур. Среди основных задач, в первую очередь следует выделить селекцию на улучшение биохимического состава, скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, пригодность для консервирования и переработки. Дикие сородичи овощных пасленовых культур часто являются единственными геноисточниками этих признаков. Экологическая направленность современных селекционных исследований диктует необходимость привлечения диких видов в качестве источников устойчивости к вредителям, болезням, абиотическим факторам внешней среды и повышения общего адаптивного потенциала.

Об актуальности применения межвидовой гибридизации свидетельствует, отмечаемая многими авторами, опасность обеднения доступной генетической изменчивости культурных растений. Разрабатываемые в настоящее время методы генной инженерии отнюдь не отрицают необходимости использования метода отдаленной гибридизации для создания селекционного материала с новыми признаками и свойствами. Учитывая многообразие и сложность задач, стоящих перед селекцией, кардинальное PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com решение многих из которых невозможно или трудноосуществимо с помощью межсортовых скрещиваний, использование отдаленной гибридизации, которая уже стала одним из основных методов селекции, будет неуклонно повышаться.

Успехи, достигнутые в результате использования метода отдалённой гибридизации в селекции зерновых (Мейстер, 1927; Кириченко, 1967; Шулындин, 1972; Цици, 1986) плодовых (Мичурин, 1939; Бербанк, 1956; Ерёмин, 1985, 2003;Рябов, 1983; Савельев, 2003) картофеля и технических культур (Букасов, Камераз, 1972) Пустовой, 1975; Яшиня, 2003) свидетельствуют о его перспективности и возможности широкого применения в практике селекционной работы с другими культурами.

Анализ опубликованной информации по вопросам фитопатологического, биохимического и физиологического изучения диких сородичей томата, перца, баклажана свидетельствует о перспективности использования их в селекционных программах для скрещивания с культивируемыми сортами (Алпатьев,1956, 1976; Брежнев, 1964; Жуковский, 1964; Тараканов, Крючков, Лебл, 1971; Игнатова, 1972; Жученко, 1973; Загинайло, 1973; Балашова, 1979; Авдеев, 1982; Косова, Кику, 1986; Гавриш, 1992; Скворцова, 1997; Пивоваров, Мамедов, Бочарникова, 1997; Мамедов, Пышная, 2002, 2003; Гавриленко, 2002).

Однако, использование видового разнообразия для улучшения существующего сортимента, требует всестороннего изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приемов активизации селекционного процесса применительно к культуре овощных пасленовых культур.

Неудачи, наблюдаемые при интрогрессии ценного генетического материала диких сородичей в геном культурного вида, очень часто обусловлены многообразием механизмов репродуктивной изоляции и необходимостью преодоления их последовательно одного за другим.

Поэтому настоящая работа имеет целью разработку более полного подхода к решению проблемы вовлечения в селекционный процесс диких сородичей овощных пасленовых культур, изучение эффективности отдаленной межвидовой гибридизации, с последующим получением гибридных форм, отличающихся повышенной продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, болезням и повышенным качествам плодов, пригодностью к механизированному возделыванию и уборке.

Авторы выражает искреннюю благодарность всем коллегам за содействие в исследованиях и поддержку в осуществлении настоящей работы.

Отдаленная гибридизация является обширной областью исследований. Результаты, полученные с использованием ее, представляют интерес для решения многих теоретических и практических проблем биологии.

Н.И. Вавилов (1966) отмечал особую роль отдаленной гибридизации в решении проблемы происхождения культурных растений, установления их филогенетических связей с дикими видами. К настоящему времени накопилась обширная информация о значении отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции видов и формообразовании различных групп растений, в том числе в семействах розоцветных, крестоцветных, мятликовых и многих других. Симпатрическое видообразование на базе аллополиплоидии описано как достаточно частое явление в природных фитоценозах, играющее важную роль наряду с другими факторами эволюции (Машкин, 1989).

Неоднократно выдвигалась гипотеза о гибридном происхождении вишни обыкновенной (Крен, Лоуренс, 1936). Важное теоретическое и практическое значение имели работы по искусственному ресинтезу вишни обыкновенной путем скрещивания черешни с вишней степной (Peden, Nybom, 1968; Жуков, Харитонова, 1988). Как показали цитологические исследования, плодовитые сеянцы представляли собой сесквидиплоиды, полученные от слияния нередуцированных гамет черешни с нормально редуцированными гаметами вишни степной (Машкин, 1994; Машкин, Буторина, 1973).

В.А. Рыбин (1951) сравнив естественные гибриды алычи с терном и подобные им искусственные гибриды, доказал гибридное происхождение сливы и предположил, что причиной резких отличий, которые наблюдаются между группами сортов культурной сливы является гетерогенное происхождение их от скрещивания терна с разными представителями слив алыPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com човой группы. Исходя из этого, был предложен метод селекции на повышение зимостойкости культурной сливы путем скрещивания ее сортов с синтезированными терно-алычовыми гибридами (Рыбин, 1951; Еникеев, 1960; Еремин, 1985). Большое разнообразие форм алычи обуславливает широкие возможности для формообразования при межвидовых скрещиваниях, обеспечивая практически неисчерпаемый резерв для селекционного улучшения сливы и других видов косточковых культур. Анализ межвидовых гибридов в пределах подсемейства Prunoudea одновременно проливает свет и на родственные связи многочисленных форм алычи и близких ей видов, в том числе Prunus ursina, Prunus cocomilia, Prunus brigantioca (Костина, 1971; Руденко, 1978). По-видимому, многообразие форм алычи также обусловлено их легкой скрещиваемостью со многими представителями рода Prunus и способностью к изменчивости за счет интрогрессии генов других видов (Руденко, 1978). Гипотеза о происхождении абрикоса черного путем естественной гибридизации алычи и абрикоса высказывалась многими исследователями (Костина, 1970; Ковалев, 1951). Естественный процесс гибридизации между алычей и абрикосом наблюдал в условиях Молдавии В.А. Рыбин (1962). Позднее гибриды алычи с абрикосом были получены экспериментально (Николаева, 1977).

Синтез нового вида – аллотетраплоидного хлопчатника произошел на Американском континенте. Предположительно в его образовании участвовали два диплоидных вида (2n = 26) Gossipium herboceum, встречающийся в Азии и Африке и Gossipium raimondii, дикорастущий перуанский хлопчатник. Вслед за гибридизацией произошло удвоение хромосом, что привело к получению плодовитого аллотетраплоида (Бриггс, Ноулз,1972).

Спонтанным аллополиплоидом является и роза куйманская, предположительно возникшая в результате слияния нередуцированной гаметы розы Майской (2n = 14) с нормально редуцированной гаметой розы колючей.

Гибридогенное происхождение, по-видимому, имеет рябинокизильник Позднякова, обнаруженный в местах совместного произрастания рябины и кизильника черноплодного в Восточной Сибири (Машкин, 1989).

Эволюционный процесс видо - и формообразования, на основе отдаленной гибридизации, шел в двух направлениях. Во-первых, путем сочетания скрещивания с полиплоидизацией и возникновением рядов аллополиплоидных видов. Примеры такого формообразовательного процесса приведены выше. Другим способом формообразования является интрогрессивная гибридизация, с активно протекающим рекомбинационным процессом.

Таким образом, возникли многие виды пиона, ириса, георгина и других растений. Н.А. Кахеладзе (1970), осуществив ресинтез, показал, что многие дикие виды являются спонтанными гибридами. Так, при скрещивании Iris paradoxa и Iris iberica ресинтезированы виды Iris koenigi, Iris sosnowskii и Iris ketzchowelii. В результате гибридизации Paeonica caucosica и Paeonica PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com mlokosewitshi осуществлен ресинтез Paeonica lagodehiana и Paeonica chamaeleon и показано их тождественное происхождение. Сложная синтетическая селекция, возможно и неосознанная, на базе межвидовых скрещиваний многочисленных видов Dianthus, в т. ч.: Dianthus cariopillus, Dianthus fruticosus, Dianthus chinensis, Dianthus suffruticosus привела к созданию современных сортов ремонтантной гвоздики (Булатов, 1987).

Классическим примером формообразования нового вида является возникновение Fragaria ananassa садовой земляники. Интродуцированные в Европу два октоплоидных вида земляники Fragaria virginiana и Fragaria chiloensis были скрещены и в процессе интрогрессивной селекции дали огромное разнообразие современных сортов земляники, сочетающих мощный рост, урожайность, крупные ягоды, аромат и вкусовые достоинства (Фадеева, 1975).

Н.И Вавилов видел исключительную перспективность отдаленной гибридизации у растений, которая способна подвести селекционера к углубленному пониманию явлений видообразования, отмечал важность цитологических исследований в этом направлении (Вавилов, 1966). Сформировано понятие о кариотипе, отмечено значение сходства и различий в строении хромосом, как важном видовом признаке (Левитский, 1931). Совершенствование этих идей привело к развитию современных методов геномного анализа, основанных на гомологичности и гомеологичности хромосом и геномов (Розанова, 1938; Моррис, Сирс, 1970; Фадеева и др., 1980). Геномный анализ включает оценку всех этапов получения и формирования отдаленных гидридов, в том числе: скрещиваемости, осуществления оплодотворения и эмбриогенеза, характера нарушений в процессе мейоза, фертильности гибридов первого и последующих поколений, особенностей расщепления, сравнительного изучения кариотипов, их поведения в процессе мейоза, анализа конъюгации, создания полиплоидных рядов авто

– алло - и анеуплоидов. В основе всех этих методик лежит основной исходный метод – отдаленная гибридизация.

Основополагающие исследования по изучению геномов различных видов пшеницы выполнены Кихарой (Kihara, 1954). Циклические скрещивания различных представителей родов Aegilops и Triticum позволили сделать вывод о степени родства геномов различных видов пшеницы и их диких сородичей, дать обозначения этих геномов. Общепризнанна гипотеза о сложном аллополиплоидном происхождении мягкой пшеницы, объединяющей в своем кариотипе геном дикой однозернянки (А) Aegilops speltoides (В) и Aegilops squarrosa (Д) (Сорокина, 1935; Kihara, 1954; Ячевская, 1971; Бедаев и др., 1987). Близкое родство, легкая скрещиваемость и наличие гомологических геномов у представителей рода эгилопс и некоторых видов пшеницы, позволили исследователям выступить с ревизией систематики и объединить эти два рода в единый - Triticum (Моррис, Сирс, 1970).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Вовлечение в скрещивание с пшеницей различных видов пырея, в том числе Agropiron elongatum и Agropiron glaucum позволило получить относительно константные пшенично- пырейные гибриды с числом хромосом 2n=56, получившие ранг рода и названные Agrotriticum (Цицин, 1978, 1981). Геномный анализ межродовых гибридов пырея и пшеницы позволил сделать предположение о наличии у них гомологичных хромосом. Данные о количестве родственных геномов и степени их гомологичности у разных исследователей расходятся. Б.А. Вакар (1948) наблюдал 14 бивалентов в мейозе у гибрида мягкой пшеницы с Agropiron elongatum. По уточненным данным, оба вида пырея обладают геном В2, который часто гомологичен геному В родового комплекса тритикум и имеющий общее с ним происхождение от предковых форм эгилопса (Любимова, 1979).

Гибридизация между пшеницей и рожью показала, что успешность скрещиваний достигает в отдельных случаях 60-80%, но полученные гибриды оказались практически стерильны, вследствие унивалентного мейоза.

Спонтанно полученные и индуцированные амфидиплоиды характеризовались фертильностью и промежуточным наследованием признаков, что свидетельствует о гомеологии генома ржи по отношению к трем известным геномам пшеницы (Державин, 1960; Шулындин, 1970).

Кроме подтрибы пшеничных, геномный состав подробно изучен у представителей рода Fragaria. Предполагается наличие не менее трех геномов с одинаковым базовым числом хромосом (х=7), соответствующих трем группам видов, в том числе: Fragaria nilgerrensis- геном А, Fragaria viridisгеном В и Fragaria vesca- геном С. Тетраплоидные, гексоплоидные и октаплоидные виды земляники возникли в процессе эволюции, путем авто - и аллополиплоидизации исходных диплоидных форм (Розанова, 1938; Фадеева, 1980).

Методом отдаленной гибридизации осуществлен ресинтез ряда видов табака, при этом показано, какое важное значение имеет отдаленная гибридизация в процессах эволюции видов, имеющих полиплоидные ряды.

Костов (1938) экспериментально подтвердил гипотезу об аллополиплоидном наборе хромосом у Nicotiana tabacum. Полученные им гибриды Nicotiana silvestris х Nicotiana tomentosifornis, после удвоения хромосом обладали хорошей плодовитостью, почти нормальным мейозом и успешно скрещивались с Nicotiana tabacum. Проведенные исследования свидетельствуют о наличии у Nicotiana tabacum двух геномов, один из которых гомологичен Nicotiana silvestris, а другой - Nicotiana tomentosiformis.

На основе цитологических исследований японские ученые Morinaga (1934) и Mizushima (1950) сделали вывод о том, что видообразование в роде Brassica, также, в значительной степени происходило за счет аллополиплоидии. Они выделили в пределах рода Brassica три элементарных вида Brassica campestris (n = 10), Brassica nigra (n = 8) и Brassica oleracea (n = 9) и PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com несколько амфидиплоидных, которые возникли в результате сочетания основных геномов. Ресинтез рапса, экспериментальное получение несуществующих в природе озимых форм саретской горчицы стали убедительным подтверждением теоретических прогнозов (Hoffmann, Peters, 1958; Шпота, Бочкарев, 1975).

Оправдываются слова Н.И. Вавилова, посвященные отдаленной гибридизации: «Нет сомнений в исключительной перспективности этой области исследований, сулящей в ближайшие годы подвести к углубленному пониманию явлений видообразования и к радикальному улучшению существующих сортов возделываемых растений».

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции Отдаленная гибридизация выступает не только как активный фактор эволюции и метод познания закономерностей ее развития. Решение проблемы происхождения видов, помимо теоретического интереса, дает возможность правильно планировать селекционный процесс, шире и эффективнее использовать ценные свойства диких видов для улучшения культурных пород сельскохозяйственных растений.

Многочисленные факты свидетельствуют о широком использовании гибридизации в селекционной практике человека на протяжении всей его многовековой истории. В настоящее время трудно найти среди культурных растений таких, которых не коснулся бы этот метод. Первые сведения об использовании отдаленной гибридизации в растениеводстве, по-видимому, относятся к селекции цветочно-декоративных растений в Китае, Индии, а в последствии и в Европе. В России первые научно- обоснованные попытки изменения существующих в природе видов методом искусственной межвидовой гибридизации принадлежат Н.Г. Кельрейтеру (1940).

Освоение новых северных земель в России, Канаде, США, развитие земледелия в этих районах, вызвало неизбежное желание продвижения туда важнейших сельскохозяйственных культур. Именно с этой целью, осеверения различных плодовых культур, продвижения их в районы с более суровыми климатическими условиями, проводили работы по отдаленной гибридизации И.В. Мичурин, Л. Бербанк и их последователи. Как показала практика, единственно надежным методом для осуществления этой задачи является отдаленная гибридизация. «Многими своими успехами в деле выведения новых сортов я обязан применению отдаленной межвидовой гибридизации восточно-азиатских зимостойких форм груши, яблони, винограда, абрикоса, черемухи и других с европейскими культурными - не зимостойкими сортами»- писал И. В. Мичурин (1948). Общеизвестны достижения в области отдаленной гибридизации плодовых культур. Широкое распространение получили Мичуринские сорта яблони, полученные от скрещивания культурных форм с китайкой (Malus prunifolia) и сибиркой (Malus PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com baccata). В этом же направлении работали Н.Ф. Кашенко, М.А. Лисавенко, П.А. Жаворонков и многие другие селекционеры.

Для выведения зимостойких сортов груши позднего срока созревания И.В. Мичурин обратился к самому морозоустойчивому виду- груше уссурийской. Путем скрещивания этого вида с сортами Европейской группы им были получены: Бере зимняя, Бере октября, Толстобежка и другие сорта, сочетавшие повышенную зимостойкость с удовлетворительным качеством плодов. Для межвидовых скрещиваний с грушей культурной в разное время привлекались Pyrus serotina, Pyrus salicifolia, Pyrus betulifolia (Седов, 1977).

Для создания сортов сливы, приспособленных к суровым условиям Дальнего Востока, Г.Г. Казьминым получены гибриды уссурийской и канадской сливы (Казьмин, 1966). Е.П. Финаев (1956), используя крупноплодные формы терна, вывел зимостойкие сорта слив с высоким качеством плодов. Х.К. Еникеев для повышения зимостойкости сливы использовал гибридизацию с терном, алычей и американской песчаной вишней (Еникеев, 1960).

Благодаря географическим открытиям в странах Европы значительно увеличилось число возделываемых культур. Вместе с ними были завезены и получили массовое распространение новые вредители и болезни. Появление сферотеки, филлоксеры, мильдью, фитофторы и многих других болезней и вредителей привело к развитию опустошительных эпифитотий.

Это заставило селекционеров заняться поисками источников устойчивости к ним, которые были найдены среди диких форм на родине новых патогенов (Жуковский, 1970). Вовлечение в селекцию диких американских видов Grossularia hirtella, Grossularia nivea, Grossularia succirubra, Grossularia inermis и других, позволило остановить развитие сферотеки на плантациях крыжовника (Сергеева, 1989).

Успехи, достигнутые в селекции картофеля, в значительной степени обусловлены использованием методов отдаленной гибридизации. Первостепенное значение межвидовая гибридизация имеет в селекции на устойчивость к грибным, вирусным, бактериальным болезням и такому опасному паразиту, как картофельная немотода. Большинство современных сортов картофеля получены в результате сложной многоступенчатой межвидовой гибридизации (Букасов, Камераз, 1972; Камераз, 1970, 1983; Осипова, Евдокимова, 1980; Будин, 1987; Яшина, 2000).

Современное сельскохозяйственное производство выдвинуло ряд новых требований к промышленным сортам культурных растений, в том числе: повышенное содержание питательных веществ, технологичность, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, отзывчивость на орошение и внесение удобрений. Для решения этих проблем от PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com селекционеров потребовалось использование нового исходного материала, который был найден, как правило, среди дикорастущих сородичей.

По мнению А.А. Жученко (1980): «Необходимость широкого применения метода межвидовой гибридизации в селекции обусловлено тем, что существует определенный верхний предел генетического разнообразия, который может быть заключен в генофонде одного вида».

Наиболее активно отдаленная гибридизация использовалась в селекции вегетативно размножаемых растений. Сорта многих плодовых и ягодных культур, полученных методом межвидовых скрещиваний, имеют хозяйственно важное значение и получили широкое распространение (Татаринцев, 1981). Большой размах отдаленная гибридизация получила в селекции косточковых культур. Немало ценных сортов и гибридов выведено от скрещивания вишни с черешней (Мичурин, 1948; Веньяминов, 1954;

Жуков, Харитонова, 1988).

И.В. Мичурин впервые создал вишне - черемуховые гибриды (церaпадусы) от скрещивания вишни сорта Идеал с черемухой японской (Padus Maackii). Позднее был получен гибрид от реципрокного скрещивания черемухи с вишней, получивший название Падоцеруса. Методом двукратного возвратного скрещивания Падоцеруса с культурными сортами получены гибриды, имеющие плоды удовлетворительного и хорошего качества и устойчивого к коккомикозу. Один из гибридов, получивший название Алмаз, представляет интерес тем, что передает устойчивость к коккомикозу, как моногенный признак (Жуков, Харитонова, 1988).

Многие селекционеры пытались решить проблему зимостойкости абрикоса методами отдаленной гибридизации. Впервые подобные гибриды, отличающиеся повышенной зимостойкостью, устойчивостью к монилиозу и другими положительными качествами, получены от скрещивания абрикоса со сливой домашней и китайской иволистной (Костина, 1970; Рябов, 1978). Получены плодовитые гибриды абрикоса с алычей, для которых характерно более позднее цветение, что определяет устойчивость к весенним заморозкам (Костина, 1970; Николаева, 1977).

Отдаленная гибридизация культур, размножаемых семенами и ради семян, встречает на своем пути большие трудности, связанные со стерильностью гибридов, а, следовательно, и снижением продуктивности или ухудшением качества урожая по сравнению с исходными родительскими формами. Тем более значимы успехи, достигнутые в селекции зерновых культур путем использования межвидовой и межродовой гибридизации.

На основе скрещивания озимой мягкой и яровой твердой пшеницы получены высококачественные озимые сильные сорта Саррубро, Сарроза, Стекловидная-1, Саратовская-29 и озимые твердые сорта: Новомичуринка, Одесская юбилейная, Харьковская 909, Леукурум 262 (Шулындин, 1970).

Активно вовлекается в селекционный процесс обширный видовой потенPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com циал диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц (Маслов, 1983;

Под руководством Н.В. Цицина реализована обширнейшая программа по созданию константных отдаленных гибридов, сочетающих в себе ценные признаки культурных и дикорастущих злаков. Принципиально новым видом является многолетняя пшеница, созданная в результате отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем (Цицин, 1978). «Дикорастущая флора – это мощный резерв для усиления и улучшения наших культурных растений. Использовать этот резерв, заставить дикарей, а под час, сорняки служить человеку – вот большая задача, стоящая перед нами». Помимо многолетнего цикла развития, эта пшеница обладает другими ценными свойствами. Когда зерно такой пшеницы достигает полной спелости, растение еще продолжает вегетировать и сохранять свою солому зеленой, содержащей много питательных веществ, в том числе: белков и витаминов (Цицин, 1979).

С целью селекции на повышение продуктивности в гибридизацию с пшеницей вовлекаются представители рода Elimus (Петрова, 1976; Полонская, 1986). На базе пшенично-пырейных гибридов созданы высокопродуктивные яровые зерновые сорта интенсивного типа – ППГ56, ППГ172, Восток, Грекум 114, Радуга, Истра, отличающиеся скороспелостью и холодостойкостью, отличными хлебопекарными качествами, перспективные для восточных регионов (Артемова, Яковлев, 1970).

Использование метода межвидовой гибридизации пырея и ржи позволило получить сорта ржи, в зерне, которых, содержится до 20-25% связанной клейковины (Цицин, Махалин, 1976). Для усиления признака многолетности пшенично – пырейного гибрида осуществлена их гибридизация с многолетней рожью. Полученный трех родовой пшенично – пырейноржаной амфидиплоид (2n=70) сочетает признаки всех родительских форм (Любимова, 1974, 1987; Махалин, 1979).

Тритикале – новый вид культурного растения созданный человеком, являющийся величайшим достижением генетики и селекции наших дней, обеспечивающий сочетание в одном организме высокой холодостойкости и сопротивляемости неблагоприятным факторам среды, присущих ржи, с отличными хлебопекарными качествами пшеницы. Целенаправленные усилия селекционеров и генетиков обеспечили создание большого разнообразия тетраплоидных, октоплоидных и гексаплоидных сортов и форм тритикале. Синтезированы многолетние формы путем скрещивания твердой пшеницы с многолетней рожью (Secale montanum). Коллекция тритикале насчитывает более 600 линий различного происхождения (Державин, 1960;

Ригин, Орлова, 1977). Многие селекционеры видят в тритикале сельскохозяйственную культуру будущего. Высокий потенциал продуктивности обусловлен удачным сочетанием признаков многоколосковости ржи с многоPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com цветковостью пшеницы (Горбань, 1987). В 19 регионах и краях районированы зерновые сорта АД 206, АД 201, потенциальный урожай, которых, достигает 60-78 ц/га (Шулындин, 1982).

Широкомасштабно ведется межродовая гибридизация кукурузы с трипсакум, теосинте, сахарным тростником (Mangelsdorf, Reeves, 1931, 1939; Farguhsrson, 1957; Рандольф, 1957; Боровский, Коварский, 1967).

Гибриды кукурузы с трипсакум представляют интерес для использования в селекции на многолетность, холодостойкость, многопочатковость, повышенное содержание белка в зерне и в связи с задачей экспериментального получения апомиксиса у кукурузы (Белоусова, 1970; Петров и другие, 1974;

Железнова, Белоусова, 1977; Чистякова, Изотова, 1977).

Неоднократно и в большом объеме осуществлялись межвидовые скрещивания различных видов гороха (Лутков, 1930; Lamprecht, 1956;

Дрозд, 1965). Получены межвидовые гибриды гороха и бобов (Жила, 1966;

Соболев, Агаркова, 1975). Активно ведется работа с межвидовыми гибридами сои (Ала, 1988; Багрянская и другие, 1989). У фасоли межвидовая гибридизация используется в селекции на гетерозис по способности симбиотической азотофиксации (Haghighi, Ascher, 1988; Lulsdorf, Holl, 1992).

Общеизвестные достижения в области отдаленной гибридизации подсолнечника с дикими вилами рода Heliantus, которые позволили создать сорта, обладающие групповым иммунитетом к заразихе египетской, ржавчине, ложной мучнистой росе, подсолнечниковой огневке (Пустовойт, 1966, 1975, 1987; Жонард и др., 1991; Слюсарь, 1991). При межвидовой гибридизации подсолнечника с Heliantus petiolaris в расщепляющейся популяции выделены линии, обладающие ЦМС, послужившие основой для создания гетерозисных гибридов, что обеспечило резкую интенсификацию возделывания подсолнечника и увеличение площадей под этой культурой во всем мире (Велков, Стоянов, 1975; Бороевич, 1984). Получили широкую известность сорта табака Дюбек – 566, Американ- 286, Трапезонд, созданные на основе сложных межвидовых скрещиваний (Терновский, 1970).

Значительные успехи при использовании метода отдаленной гибридизации получены у кормовых растений. Новая перспективная культура топинподсолнечник, способная формировать до 879 ц/га зеленой массы и 477 ц/га клубнеплодов одновременно, получена от скрещивания топинамбура и подсолнечника (Марченко, 1960; Пасько, 1980). Большой интерес для использования в качестве кормовой культуры представляют сорго - суданковые и сорго-гумаевые гибриды (Калашник, 1967). Успешно используется отдаленная гибридизация в селекции тимофеевки (Медведев, 1979), клевера (Фирсова, Мезенцев, Рубцов, 1980).

Получение новых оригинальных групп сортов обеспечил метод отдаленной гибридизации в селекции тюльпанов (Былов, 1970; Кудрявцева, 1971; Карташова, 1989), лилий (Коршикова, 1981), ириса (Родионенко, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 1993), других декоративных культур (Дрягина, Кудрявец, 1986; Былов, 1990).

Интенсивно ведутся работы по межвидовой гибридизации овощных культур. Г.Д. Карпеченко одним из первых воспользовался этим методом для создания редечно-капустных амфидиплоидов (Карпеченко, 1935). Перспективный для практического использования гибрид редиса с капустой создали Б.С. Мошков и Г.А. Макарова (1970). Канадские селекционеры использовали межвидовую гибридизацию для передачи признака килоустойчивости от брюквы белокочанной капусте (Ghiang et al, 1979).

Дикий вид салата Lactuca sativa L. использовался в скрещиваниях с культурным салатом в качестве источника устойчивости к вирусу мозаики огурца (Provvidenti, 1980). Ценные высокоурожайные, устойчивые сорта петрушки и сельдерея получены на основе межродовых гибридов Apium graveleus с Petroselinum hortense (Маджарова, Бубарова, 1981). Отдаленная гибридизация репчатого лука с различными дикими сородичами позволяет осуществлять селекцию на устойчивость к болезням, повышенное содержание сухих веществ и витаминов, лежкость и урожайность (Кузнецов, Туголуков, 1975, 1981; Ершов и др., 1979; Кокорева, 1980; Кокорева, Тарасова, 1991; Кокорева, Юрьева, 1992).

Как показывают перечисленные примеры, отдаленная гибридизация является одним из основных методов селекции для решения ключевых проблем растениеводства. В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения большие перспективы использования этого метода в селекционной работе. Полностью подтверждаются слова Н.И. Вавилова, что: « самые увлекательные задачи, интересующие селекционера и агронома, наиболее дерзкие задания, которые может выдвинуть сельское хозяйство Советской страны в значительной мере связаны с проблемой отдаленной гибридизации: сочетание наиболее интересных признаков в сорте, получение того идеала, к которому стремится производственная селекция, обуславливается во многих случаях именно применимостью отдаленной гибридизации».

1.3 Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления

Отдаленная гибридизация связана с многочисленными трудностями на пути ее практического использования. Д.

Костов (1938) при обсуждении вопроса о межвидовой гибридизации выделил три основных препятствия:

1) неспособность многих видов к скрещиванию; 2) бесплодие межвидовых гибридов; 3) неправильное расщепление, как следствие сильного бесплодия.

Нескрещиваемость является одной из форм проявления несовместимости инконгруентных видов. Проявляясь на самых разных этапах опыления и оплодотворения, она обеспечивает изолированность видов. МехаPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com низмы репродуктивной изоляции при многих отдаленных скрещиваниях наиболее подробно изучены цитологически. Несовместимость при отдаленной гибридизации начинает проявляться с момента попадания пыльцы на рыльце пестика. В случае скрещивания отдаленных видов прорастание пыльцевых зерен не наблюдается.

По данным М.В. Ключаревой (1953), пыльцевые зерна редьки, томата, лилии, настурции при нанесении их на рыльце ржи разбухали и лопались, не прорастая, а пыльцевые трубки гороха лопались в самом начале прорастания. Часто реакция несовместимости выражается в задержке прорастания пыльцы, при этом большая часть пыльцы остается не проросшей (Батыгина, 1966). Г.Д. Карпеченко (1935) при межвидовом скрещивании капусты с редькой наблюдал задержку роста чуждых пыльцевых трубок в области рыльца. На рыльце капусты проросшая пыльца редьки образовала лишь короткие пыльцевые трубки, которые были неспособны врастать в ткани пестика. Для растений, у которых реакция несовместимости локализована на поверхности рыльца, причиной несовместимости может быть отсутствие подходящей среды для прорастания пыльцы. С.И. Игнатова (1972) при опылении баклажана пыльцой томата, только на третий день наблюдала массовое врастание пыльцевых трубок в ткань пестика, когда рН тканей рыльца баклажана снижалась с 4,6 до 3,6, что соответствовало уровню рН рыльца томата.

У растений, рыльце, которых, покрыто слоем кутикулы, прорастание пыльцы связано с необходимостью ее растворения с помощью специфического фермента кутиназы. При несовместимой комбинации скрещивания пыльцевые трубки неспособны проникать в столбик, поскольку рыльце неспособно активировать кутиноразрушающую ферментативную систему пыльцы (Линскенс, 1973).

Барьер несовместимости в области рыльца является наименее специфичным, поэтому, очень часто при скрещивании видов и даже родов, значительно отдаленных филогенетически и систематически, наблюдается прорастание определенного количества пыльцевых зерен. Успешное прорастание пыльцы на рыльце наблюдается при межродовых скрещиваниях яблони с грушей. Зона рыльца не является барьером нескрещиваемости при опылении яблони и груши пыльцой ирги. Пыльца яблони и груши прорастает на рыльце боярышника. Менее успешно прорастает пыльца при скрещиваниях земляники с малиной (Татаринцев, 1981; Курсаков,1986, 1987).

В дальнейшем несовместимость проявляется в процессе взаимодействия пыльцевых трубок с тканями пестика. Темп роста пыльцевых трубок при чужеродном опылении замедляется. Это отмечено при отдаленных скрещиваниях в подсемействе косточковых (Седышева, 1969; Курсаков, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Дубовицкая, 1975), при межвидовых скрещиваниях пшеницы (Канделаки, 1969; Батыгина, 1966). В ряде случаев задержка роста пыльцевых трубок в пестике является основным препятствием для скрещивания (Татаринцев, 1981; Курсаков, Иноземцев, 1972).

Недостаточный рост пыльцевых трубок в столбике сопровождается различного рода аномалиями в их развитии. В ходе движения в тканях столбика пыльцевые трубки приобретают уродливую форму с вздутиями на концах. Такие пыльцевые трубки прекращают рост. Часто формируются очень большие вздутия за счет слияния нескольких растущих пыльцевых трубок. Подобные явления наблюдали при отдаленных скрещиваниях в семействе злаковых (Батыгина, Долгова, Коробова, 1961; Банникова, 1975), при скрещивании разно хромосомных видов слив (Курсаков, Дубовицкая, 1975). В ряде случаев пыльцевые трубки теряют трофическую реакцию, и начинают расти в обратном направлении (Татаринцев, 1981; Львова, 1950;

Рассматривая различные несовместимые комбинации, ряд исследователей обратили внимание на несоответствие числа хромосом скрещиваемых видов. По данным В.А. Поддубной - Арнольди и М.М. Лодкиной (1945) причиной несовместимости при отдаленной гибридизации табака является нарушение числовых соотношений хромосом в пыльцевых трубках и пестике. Однако следует иметь в виду, что эти соотношения для различных комбинаций скрещиваний изменяются. При межвидовых скрещиваниях табака, примулы, земляники предпочтительным является соотношение между числами хромосом пыльцевых трубок и тканей столбика меньше чем 1:2.

Соотношение больше чем 1:2 улучшает рост пыльцевых трубок при межвидовых скрещиваниях овса, пшеницы и других видов. При реципрокных скрещиваниях разнохромосомных видов капусты различия в росте пыльцевых трубок не удалось обнаружить (Банникова, 1975). Количественные различия в отношениях между числами хромосом материнских тканей, эндосперма и зародыша могут быть причиной процессов, приводящих к аномальному развитию гибридных семяпочек (Костов, 1938). Однако в ряде случаев несовместимость нельзя объяснить с позиций этой теории. Известны факты проявления несовместимости при скрещивании разно хромосомных видов пшеницы. Работы И.И. Марченко (1960) показали, что корневищные виды Heliantus L. имеющие число хромосом такое же, как у подсолнечника (2n = 34), совершенно не скрещивались с ним, тогда как с клубненосными видами, имеющими число хромосом (2n = 102), их гибриды удается получить сравнительно легко. В некоторых случаях вообще невозможно установить связь между числом хромосом у скрещиваемых видов и степенью совместимости. Так, пшеницу предпочтительнее использоPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com вать в качестве материнского организма при скрещивании с рожью, у которой хромосом меньше, чем у пшеницы и с пыреем, у которого хромосом больше (Банникова, 1975; Хижняк, 1938).

Цитологические картины процессов опыления и оплодотворения, наблюдаемые при отдаленной гибридизации, аналогичны тем, которые возникают при самонесовместимости. Это позволило высказать предположение об общности генетического контроля двух видов несовместимости.

Вопросы генетики самонесовместимости и внутривидовой перекрестной несовместимости, в настоящее время достаточно хорошо освещены в научной литературе (East, 1929; Рыбин, 1935; Крен, Лоуренс,1936; Суриков, 1965, 1972; Лапев, 1968; Малецкий, 1969; Соснихина, 1974).

Генетическую обусловленность явления самонесовместимости впервые показали Е. Ист и А. Мангельсдорф. Виды растений, проявляющие самонесовместимость, обладают серией алломорфных S-генов. При опылении собственной пыльцой или пыльцой другого растения, но несущей те же гены, пыльцевые трубки неспособные нормально функционировать в столбике (East, 1929). Согласно современным представлениям самонесовместимость определяется наличием множественно - аллельных S- олигогенов с гаметофитным или спорофитным контролем роста пыльцы (Суриков, 1965).

Для объяснения механизма действия множественно - аллельного контроля несовместимости была высказана гипотеза, согласно которой подавление роста пыльцевых трубок в соответствующих комбинациях скрещивания объясняется возникновением иммунологической реакции по принципу антиген – антитело (East, 1929). Данные, подтверждающие наличие в пыльце антигенов, экспериментально получены методом серологического анализа (Lewis, 1965). Для объяснения биохимической природы несовместимости Д. Льюисом предложена «димерная» гипотеза. Согласно этой гипотезе в пыльцевой трубке и пестике образуются димеры - полипептиды, состоящие из двух белковых цепей. Под контролем каждого Sаллеля формируется специфический полипептид. Реакция несовместимости включается при прорастании пыльцы путем объединения димеров в тетрамеры. Тетрамер, являясь ферментом, начинает действовать на рост пыльцевых трубок, путем подавления синтеза ростовых веществ, либо индуцируя синтез ингибиторов. Подавление роста пыльцевых трубок наблюдается в том случае, если тетрамер включает четыре одинаковые полипептидные цепи. При объединении полипептидов, синтезированных под влиянием разных S - аллелей ингибирования не происходит, и пыльцевые трубки растут нормально (Lewis, Growe, 1958).

Следовательно, теоретически возможны два подхода для объяснения несовместимости. Активная реакция торможения может возникнуть вследPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ствие синтеза ингибиторов роста в результате взаимодействия одноименных S- аллелей. С другой стороны, реакция несовместимости может проявиться как негативное явление при отсутствии стимуляции. Кроме того, Д. Брюбейкером (1966) высказана гипотеза, согласно которой несовместимость может контролироваться аллельными генами путем ограничения потребления и обмена сахарозы.

Исследования, проведенные М.М. Ахмедовой (1970), позволяют предположить, что остановка роста пыльцевых трубок табака в пестике петунии обусловлена недостатком глюкозы в тканях столбика материнского растения, и пониженной активностью окислительно-восстановительных ферментов пыльцевых трубок отцовского растения. В данном случае, длина пыльцевых трубок будет ограничена запасом питательных веществ в пыльцевом зерне.

В настоящее время имеется достаточно много примеров, которые подтверждают гипотезу общности генетических факторов, определяющих самонесовместимость и межвидовую несовместимость. В.А. Хижняк (1938) высказал мнение, что при отдаленных скрещиваниях процент удачи повышается в том случае, если материнским растением является самоопылитель, а отцовским – перекрестник. D. Lewis, L.K. Crowe (1958) предложили правило в соответствии с которым, при межвидовом скрещивании самосовместимых и самонесовместимых форм, удачными являются только те комбинации, в которых самосовместимые формы используются в качестве материнских, а самонесовместимые в качестве отцовских компонентов.

Однако можно заметить и существенные отличия самонесовместимости от несовместимости при отдаленных скрещиваниях. И.М. Суриков (1972) отмечает, что несовместимость в случае межвидовой гибридизации носит более сложный и нерегулярный характер. Межвидовая несовместимость труднее преодолевается (Lewis, Crowe, 1958; Агаджанян, Навасардян, 1974). Реакция самонесовместимости и внутривидовой несовместимости проявляется однозначно и контролируется моногенно, тогда как многообразие изолирующих механизмов, их ступенчатость предполагают полигенный контроль межвидовой несовместимости. В теории самонесовместимости в ряде случаев допускается наличие двулокусной системы контроля и генов модификаторов, что сближает эти типы несовместимости и дает возможность создания обобщенной теории несовместимости (Суриков, 1972).

Несовместимость при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях имеет принципиально разное значение в жизни вида (Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980). Выработанные в ходе эволюции специальные механизмы самонесовместимости способствуют внутривидовым скрещиваниям, а, следовательно, ускоряют перекомбинацию генов. Напротив, несовместиPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com мость, проявляющаяся при межвидовых скрещиваниях, способствует обособлению вида.

При некоторых скрещиваниях, несмотря на высокий процент аномалий, часть пыльцевых трубок дорастает до завязи и проникает в зародышевый мешок. В таких случаях многие межвидовые скрещивания не удаются по той причине, что оплодотворение не происходит или осуществляется только оплодотворение одной яйцеклетки или центрального ядра. Б.В. Ригин (1976) приводит пример образования беззародышевых зерновок при скрещивании Triticum boeoticum c рожью.

При условии осуществления оплодотворения несовместимость проявляется в виде аномального развития гибридных семян. Т.С. Фадеева, С.П. Соснихина, Н.М. Иркаева (1980) выделяют следующие нарушения на этом этапе: 1) дегенерация эндосперма в период его перехода от ядерного состояния к клеточному; 2) нарушение митоза в ядрах эндосперма; 3) разрастание эндотелия; 4) угнетение и гибель эмбриона.

📎📎📎📎📎📎📎📎📎📎

«А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур Мичуринск PDF created with FinePrint . »

ОГЛАВЛЕНИЕ